Ciri-ciri Retikulum Endoplasma, Klasifikasi, Struktur dan Fungsi
The retikulum endoplasma Ia adalah organelle sel membran yang terdapat dalam semua sel eukariotik. Sistem kompleks ini menduduki lebih kurang separuh daripada membran dalam sel haiwan biasa. Membran berterusan sehingga mereka memenuhi membran nuklear, membentuk unsur yang berterusan.
Struktur ini diedarkan di seluruh sitoplasma selular dalam bentuk labirin. Ia adalah jenis rangkaian tiub yang disambungkan kepada satu sama lain dengan struktur seperti beg. Biosintesis protein dan lipid berlaku di dalam retikulum endoplasma. Hampir semua protein yang mesti dibawa ke luaran selular terlebih dahulu melalui reticle.
Membran retikulum tidak hanya bertanggungjawab untuk memisahkan bahagian dalam organelle ini dari ruang sitoplasma dan menengahkan pengangkutan molekul antara ruang selular ini; Ia juga terlibat dalam sintesis lipid, yang akan menjadi sebahagian daripada membran plasma sel dan membran organ-organ lain..
Retikulum dibahagikan kepada lancar dan kasar, bergantung kepada kehadiran atau ketiadaan ribosom dalam membrannya. Retikulum endoplasmik kasar mempunyai ribosom yang melekat pada membran (kehadiran ribosomes memberikan penampilan "kasar") dan bentuk tubulus sedikit lurus.
Bagi sebahagian, retikulum endoplasma licin tidak mempunyai ribosom dan bentuk struktur adalah lebih tidak teratur. Fungsi retikulum endoplasmik kasar terutamanya diarahkan kepada pemprosesan protein. Sebaliknya, lancar adalah bertanggungjawab untuk metabolisme lipid.
Indeks
- 1 Ciri umum
- 2 Klasifikasi
- 2.1 Retikulum endoplasma lasak
- 2.2 Reticulum endoplasma licin
- 3 Struktur
- 3.1 Sangkar dan tiub
- 4 Fungsi
- 4.1 Pemerdagangan protein
- 4.2 Rangkuman protein
- 4.3 Membran protein
- 4.4 Lipat dan pemprosesan protein
- 4.5 Pembentukan jambatan disulfida
- 4.6 Glikosilasi
- 4.7 Sintesis lipid
- 4.8 Penyimpanan kalsium
- 5 Rujukan
Ciri umum
Retikulum endoplasma adalah rangkaian membran yang terdapat di semua sel eukariotik. Ia terdiri daripada saccules atau tangki dan struktur tiub yang membentuk suatu kontinum dengan membran nukleus dan diedarkan ke seluruh sel.
Lumen retikulum dicirikan dengan kepekatan ion kalsium yang tinggi, sebagai tambahan kepada persekitaran pengoksidaan. Kedua-dua sifat membolehkan anda memenuhi fungsi anda.
Retikulum endoplasma dianggap sebagai organelle terbesar yang terdapat dalam sel. Jumlah selular sel ini meliputi kira-kira 10% dari selular selular.
Pengkelasan
Reticulum endoplasma kasar
Retikulum endoplasmik kasar membentangkan ketumpatan tinggi ribosom di permukaan. Ia adalah kawasan di mana semua proses yang berkaitan dengan sintesis dan pengubahsuaian protein berlaku. Penampilannya adalah terutamanya tiub.
Retikulum endoplasma licin
Reticulum endoplasma lancar tidak mempunyai ribosom. Ia berlimpah dalam jenis sel yang mempunyai metabolisme aktif dalam sintesis lipid; sebagai contoh, dalam sel-sel testis dan ovari, yang merupakan sel penghasil steroid.
Begitu juga, retikulum endoplasma licin adalah sebahagian sel-sel hati agak tinggi (hepatosit). Di kawasan ini pengeluaran lipoprotein berlaku.
Berbanding dengan retikulum endoplasma kasar, strukturnya lebih rumit. Kelimpahan reticulum yang lancar berbanding kasar bergantung terutamanya pada jenis sel dan fungsi yang sama.
Struktur
Seni bina fizikal retikulum endoplasma adalah sistem membran berterusan yang terdiri daripada kantung dan tiub yang saling berkaitan. Membran ini memanjang ke teras, membentuk lumen tunggal.
Reticle ini dibina oleh beberapa domain. Pengedaran dikaitkan dengan organel lain, kepada protein yang berlainan dan kepada komponen sitoskeleton. Interaksi ini dinamik.
Secara strukturnya, retikulum endoplasma terdiri daripada sampul nukleus dan retikulum endoplasmik periferi, yang dibentuk oleh tiub dan kantung. Setiap struktur berkaitan dengan fungsi tertentu.
Sampul nuklear, seperti semua membran biologi, terdiri daripada lipid bilayer. Bahagian dalaman yang dibatasi oleh ini dikongsi dengan rangkaian periferi.
Kaki dan tiub
Kotak yang membentuk retikulum endoplasma adalah rata dan biasanya ditumpuk. Ia mengandungi kawasan melengkung di pinggir membran. Rangkaian tubular bukan entiti statik; boleh berkembang dan menyusun semula.
Sistem kantung dan tiub terdapat di semua sel eukariotik. Walau bagaimanapun, ia berbeza mengikut bentuk dan struktur bergantung kepada jenis sel.
Grid sel dengan fungsi yang penting dalam sintesis protein terdiri sebahagian besarnya daripada beg, manakala lebih berkaitan dengan sintesis lipid dan sel-sel kalsium isyarat terdiri daripada nombor yang lebih besar daripada tubul.
Contoh-contoh sel dengan jumlah kantung yang tinggi adalah sel-sel secretor dari pankreas dan sel B. Sebaliknya, sel-sel otot dan sel-sel hati mempunyai rangkaian tubulus yang menonjol.
Fungsi
The retikulum endoplasma terlibat dalam satu siri proses termasuk sintesis, pengedaran dan lipatan protein, dan pengubahsuaian seperti pembentukan ikatan disulfida, glycosylation dan menambah glikolipid. Di samping itu, ia mengambil bahagian dalam biosintesis lipid membran.
Kajian baru-baru ini telah menghubungkan retikulum dengan tindak balas tekanan selular, dan mungkin juga mendorong proses apoptosis, walaupun mekanisme itu belum dijelaskan sepenuhnya. Semua proses ini diterangkan secara terperinci di bawah:
Pemerdagangan protein
Retikulum endoplasma dikaitkan rapat dengan pemerdagangan protein; khusus untuk protein yang perlu dihantar ke luar, ke radas Golgi, lysosomes, membran plasma dan, secara logiknya, mereka tergolong dalam retikulum endoplasma yang sama.
Rembesan protein
Reticulum endoplasma adalah tingkah laku selular yang terlibat dalam sintesis protein yang mesti dijalankan dari sel. Fungsi ini dijelaskan oleh sekumpulan penyelidik dalam tahun 60-an, mengkaji sel-sel pankreas yang berfungsi untuk merembes enzim pencernaan.
Kumpulan ini, yang diketuai oleh George Palade, berjaya melabelkan protein menggunakan asid amino radioaktif. Dengan cara ini adalah mungkin untuk mengesan dan mencari protein oleh teknik yang dipanggil autoradiography.
Protein berlabel radioaktif dapat dikesan kembali ke retikulum endoplasma. Keputusan ini menunjukkan bahawa reticulum terlibat dalam sintesis protein yang tujuan akhirnya adalah rembesan.
Selepas itu, protein bergerak ke radas Golgi, di mana mereka "dikemas" dalam vesikel yang kandungannya akan dirembes.
Fusion
Proses rembesan berlaku kerana membran vesikel dapat melebur dengan membran plasma sel (kedua-duanya lipid dalam alam semula jadi). Dengan cara ini, kandungan boleh dilepaskan ke luar selular.
Dengan kata lain, yang dirembeskan (dan protein disasarkan untuk lysosomes dan membran plasma) protein mesti mengikut laluan tertentu yang melibatkan retikulum endoplasma kasar, radas Golgi, vesikel yg mengeluarkan dan akhirnya di luar sel.
Protein membran
Protein yang bertujuan untuk dimasukkan ke dalam mana-mana biomembrane (membran plasma, Golgi alat membran, lysosome atau reticle) mula-mula dimasukkan ke dalam membran reticle dan tidak dilepaskan ke dalam lumen serta-merta. Mereka mesti mengikut laluan yang sama untuk protein rembesan.
Protein ini boleh terletak di dalam membran oleh sektor hidrofobik. Kawasan ini mempunyai pelbagai 20-25 asid amino hidrobóficos, yang boleh berinteraksi dengan rantai karbon daripada phospholipid. Walau bagaimanapun, cara protein ini dimasukkan adalah berubah-ubah.
Banyak protein merentas membran hanya sekali, sementara yang lain melakukannya berulang kali. Begitu juga, dalam beberapa kes akhir terminal karboksil atau terminal amino.
Orientasi protein tersebut ditubuhkan sementara peptida tumbuh dan dipindahkan ke retikulum endoplasma. Semua domain protein yang menunjuk ke arah lumen reticulum akan dijumpai di luar sel di lokasi akhirnya.
Lipat dan pemprosesan protein
Molekul protein mempunyai konformasi tiga dimensi yang diperlukan untuk menjalankan semua fungsi mereka.
DNA (asid deoksiribonukleik), dengan transkripsi proses dipanggil, pas maklumat kepada molekul RNA (asid ribonucleic). Seterusnya, RNA melewati protein melalui proses terjemahan. Peptida dipindahkan ke reticle apabila proses terjemahan sedang dijalankan.
Rantai asid amino ini disusun dalam cara tiga dimensi dalam retikulum dengan bantuan protein yang disebut chaperones: protein keluarga Hsp70 (protein kejutan haba atau protein kejutan haba untuk akronim dalam bahasa Inggeris; nombor 70 merujuk kepada jisim atomnya, 70 KDa) yang dipanggil BiP.
Protein BiP boleh mengikat kepada rantaian polipeptida dan memeterai lipatannya. Begitu juga, ia mengambil bahagian dalam perhimpunan subunit yang berbeza yang membentuk struktur kuateren protein.
Protein yang tidak dilipat dengan betul dikekalkan oleh retikulum dan kekal dilekatkan kepada BiP, atau menjadi terdegradasi.
Apabila sel adalah tertakluk kepada tekanan keadaan, reticle bertindak balas kepada ini dan, hasilnya, tidak lipatan yang betul protein berlaku. Sel boleh bertukar kepada sistem lain dan menghasilkan protein yang mengekalkan reticulum homeostasis.
Pembentukan jambatan disulfida
Jambatan disulfida adalah ikatan kovalen antara kumpulan sulfhydryl yang merupakan sebahagian daripada struktur sista asid amino. Interaksi ini adalah penting untuk fungsi protein tertentu; Ia juga mentakrifkan struktur protein yang membentangkannya.
Pautan ini tidak boleh dibentuk dalam petak selular lain (contohnya, dalam sitosol), kerana ia tidak mempunyai persekitaran yang mengoksidasi yang menyokong pembentukan yang sama.
Terdapat enzim yang terlibat dalam pembentukan (dan kerosakan) ikatan ini: protein disulfida isomerase.
Glikosilasi
Dalam retikulum, proses glikosilasi berlaku dalam residu asparagine tertentu. Seperti lipatan protein, glikosilasi berlaku semasa proses terjemahan berjalan.
Unit oligosakarida terdiri daripada empat belas residu gula. Mereka dipindahkan ke asparagine oleh enzim yang dipanggil oligosaccharyltransferase, yang terletak di dalam membran.
Walaupun protein berada dalam retikulum, tiga glukosa dan satu residu mannose dikeluarkan. Protein ini dibawa ke aparat Golgi untuk meneruskan pemprosesannya.
Sebaliknya, protein tertentu tidak berlabuh ke membran plasma oleh sebahagian peptida hidrofobik. Sebaliknya, ia dikaitkan dengan glikolipid tertentu yang berfungsi sebagai sistem penambat dan dipanggil glycosylphosphatidylinositol (disingkat GPI).
Sistem ini dipasang di dalam membran retikulum dan melibatkan pengikatan GPI kepada karbon terminal protein.
Sintesis lipid
Retikulum endoplasma memainkan peranan penting dalam biosintesis lipid; khususnya, retikulum endoplasma licin. Lipid adalah komponen tak terpisahkan daripada membran plasma sel.
Lipid sangat molekul hidrofobik, jadi ia tidak dapat disintesis dalam persekitaran berair. Oleh itu, sintesisnya berlaku bersamaan dengan komponen membran yang ada. Pengangkutan lipid ini berlaku dalam vesikel atau protein pengangkutan.
Membran sel-sel eukariotik dibentuk oleh tiga jenis lipid: fosfolipid, glikolipid dan kolesterol.
Phospholipid adalah derivatif gliserol dan merupakan konstituen struktur yang paling penting. Ini disintesis di kawasan membran retikulum yang menunjuk kepada wajah sitosolik. Enzim yang berbeza mengambil bahagian dalam proses ini.
Membran berkembang kerana integrasi lipid baru. Berkat kewujudan flipase enzim, pertumbuhan boleh berlaku di kedua-dua bahagian membran. Enzim ini bertanggungjawab untuk memindahkan lipid dari satu sisi bilayer ke yang lain.
Proses sintesis kolesterol dan ceramida juga berlaku di retikulum. Yang terakhir bergerak ke peralatan Golgi untuk menghasilkan glikolipid atau sphingomyelin.
Penyimpanan kalsium
Molekul kalsium berpartisipasi sebagai ejen isyarat proses yang berbeza, sama ada gabungan atau persatuan protein dengan protein lain atau dengan asid nukleik.
Bahagian dalaman retikulum endoplasma mempunyai kepekatan kalsium sebanyak 100-800 uM. Saluran kalsium dan reseptor yang melepaskan kalsium didapati dalam retikulum. Pelepasan kalsium berlaku apabila phospholipase C dirangsang oleh pengaktifan reseptor G-protein digabungkan (GPCR).
Di samping itu, penghapusan phosphatidylinositol 4,5 bisphosphate berlaku di diacylglycerol dan inositol triphosphate; yang bertanggungjawab untuk pembebasan kalsium.
Sel-sel otot mempunyai retikulum endoplasma khusus dalam pengasingan ion kalsium, yang dikenali sebagai retikulum sarcoplasmic. Ia terlibat dalam proses penguncupan dan kelonggaran otot.
Rujukan
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Biologi sel penting. Sains Garland.
- Cooper, G. M. (2000). Sel: Pendekatan Molekul. Edisi ke-2. Sinauer Associates
- Namba, T. (2015). Peraturan fungsi retikulum endoplasmik. Penuaan (Albany NY), 7(11), 901-902.
- Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Reticulum endoplasma: struktur, fungsi dan tindak balas kepada isyarat selular. Sains Hayat Selular dan Molekul, 73, 79-94.
- Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Organisasi struktur retikulum endoplasma. Laporan EMBO, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
- Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J. C. (2005). Stres reticulum endoplasma: keputusan sel hidup dan kematian. Jurnal Penyiasatan Klinikal, 115(10), 2656-2664.