Reaksi glikolisis anaerobik dan laluan fermentatif



The glikolisis anaerobik atau anaerobik adalah laluan katabolik yang digunakan oleh banyak jenis sel untuk kemerosotan glukosa jika tiada oksigen. Iaitu, glukosa tidak sepenuhnya dioksidakan kepada karbon dioksida dan air, seperti halnya dengan glikolisis aerobik, tetapi produk fermentatif dihasilkan.

Ia dikenali sebagai glikolisis anaerobik berlaku tanpa kehadiran oksigen, dalam kes-kes fungsi lain sebagaimana penerima elektron terakhir dalam rantaian pengangkutan mitokondria, di mana sejumlah besar tenaga yang dihasilkan daripada pemprosesan produk glycolytic.

Bergantung pada organisma, keadaan anaerobiosis atau ketiadaan oksigen akan menghasilkan pengeluaran asid laktik (sel-sel otot, contohnya) atau etanol (yeast), dari piruvat yang dihasilkan oleh katabolisme glukosa.

Oleh itu, kecekapan tenaga jatuh drastik, kerana hanya dua tahi lalat ATP yang dihasilkan setiap mol glukosa yang diproses, berbanding dengan 8 tahi yang boleh diperolehi semasa glikolisis aerobik (hanya dalam fasa glikolitik).

Perbezaan dalam bilangan molekul ATP mempunyai kaitan dengan reoksidasi NADH, yang tidak menghasilkan ATP tambahan, bertentangan dengan apa yang berlaku dalam glikolisis aerobik, bahawa bagi setiap NADH, 3 molekul ATP diperolehi.

Indeks

  • 1 Reaksi
  • 2 laluan fermentatif
    • 2.1 Pengeluaran asid laktik
    • 2.2 Pengeluaran Etanol
  • 3 Penapaian aerobik
  • 4 Glikolisis dan kanser
  • 5 Rujukan

Reaksi

glikolisis anaerobik dekat di semua glikolisis aerobik, kerana istilah "anaerobik" lebih merujuk kepada apa yang berlaku selepas laluan glycolytic, iaitu, destinasi produk dan perantaraan reaksi.

Oleh itu, sepuluh enzim yang berlainan menyertai reaksi glikolisis anaerobik, iaitu:

1-Hexokinase (HK): menggunakan satu molekul ATP untuk setiap molekul glukosa. Ia menghasilkan glukosa 6-fosfat (G6P) dan ADP. Tindak balas adalah tidak dapat dipulihkan dan menjamin ion magnesium.

 2-Phosphoglucose isomerase (PGI): isomerizes G6P kepada fruktosa 6-fosfat (F6P).

 3-phosphofructokinase (PFK) phosphorylates F6P untuk fruktosa 1,6-ribulosa (F1.6-BP) menggunakan molekul ATP setiap F6P, tindak balas ini juga tidak boleh diubah.

 4-Aldolase: menghancurkan molekul F1.6-BP dan menghasilkan gliseraldehyde 3-fosfat (GAP) dan dihydroxyacetone phosphate (DHAP).

 5-Triose isomerase fosfat (TIM): mengambil bahagian dalam interconversion DHAP dan GAP.

 6-Glyceraldehyde 3-fosfat dehidrogenase (GAPDH): menggunakan dua molekul NAD+ dan 2 molekul fosfat anorganik (Pi) untuk memfosforasikan GAP, menghasilkan 1,3-biphosphoglycerate (1,3-BPG) dan 2 NADH.

 7-Phosphoglycerate kinase (PGK): menghasilkan dua molekul ATP oleh fosforilasi pada tahap substrat dua molekul ADP. Ia menggunakan setiap molekul 1,3-BPG sebagai penderma kumpulan fosfat. Menghasilkan 2 molekul 3-phosphoglycerate (3PG).

 8-Phosphoglycerate mutase (PGM): menyusun semula molekul 3PG untuk menghasilkan perantaraan dengan tenaga yang lebih tinggi, 2PG.

 9-Enolase: dari 2PG menghasilkan phosphoenolpyruvate (PEP) oleh dehidrasi pertama.

10-Pyruvate kinase (PYK): phosphoenolpyruvate digunakan oleh enzim ini untuk membentuk piruvat. Reaksi ini melibatkan pemindahan kumpulan fosfat pada kedudukan 2 fosfoenolpyruvate ke molekul ADP. 2 pyruvate dan 2 ATP dihasilkan untuk setiap glukosa.

Laluan fermentatif

Fermentasi adalah istilah yang digunakan untuk menunjukkan bahawa glukosa atau nutrien lain rosak kerana ketiadaan oksigen, untuk mendapatkan tenaga.

Dalam ketiadaan oksigen, rantai pengangkutan elektron tidak mempunyai penerima akhir dan oleh itu, fosforilasi oksidatif yang menghasilkan sejumlah besar tenaga dalam bentuk ATP tidak berlaku. NADH tidak diroksifikasi melalui laluan mitokondria tetapi melalui jalur alternatif, yang tidak menghasilkan ATP.

Tanpa NAD yang cukup+ laluan glikolitik terhenti, memandangkan pemindahan fosfat ke GAP memerlukan pengurangan gabungan cofactor ini.

Sesetengah sel mempunyai mekanisme alternatif untuk mengatasi tempoh anaerobosis, dan secara amnya mekanisme ini melibatkan beberapa jenis penapaian. Sel-sel lain, sebaliknya, bergantung hampir secara eksklusif pada proses fermentasi untuk kehidupan mereka.

Produk-produk dari laluan fermentasi banyak organisma adalah relevan secara ekonomi kepada manusia; Contohnya adalah pengeluaran etanol oleh beberapa ragi dalam anaerobiosis dan pembentukan asid laktik oleh bakteria lakto yang digunakan untuk penghasilan yogurt.

Pengeluaran asid laktik

Banyak jenis sel dalam ketiadaan oksigen menghasilkan asid laktik berkat reaksi yang dikatalisis oleh kompleks laktat dehidrogenase, yang menggunakan karbon piruvat dan NADH yang dihasilkan dalam tindak balas GAPDH.

Pengeluaran ethanol

Pyruvate ditukar kepada asetaldehid dan CO2 oleh pyruvate decarboxylase. Acetaldehyde kemudiannya digunakan oleh dehidrogenase alkohol, yang mengurangkannya dengan menghasilkan etanol dan menanam semula molekul NAD+ untuk setiap molekul pyruvate yang memasuki cara ini.

Penapaian aerobik

Glikolisis anaerobik mempunyai ciri khasnya hakikat bahawa produk akhir tidak sepadan dengan CO2 dan air, seperti dalam hal glikolisis aerobik. Sebaliknya, produk khas tindak balas penapaian dihasilkan.

Beberapa penulis telah menerangkan proses "penapaian aerobik" atau glikolisis glukosa aerobik untuk organisma tertentu, termasuk beberapa parasit keluarga Trypanosomatidae dan banyak sel tumor kanser..

Dalam organisma-organisma ini, ia telah menunjukkan bahawa walaupun terdapat oksigen, produk-produk dari laluan glikolitik sesuai dengan produk-produk laluan fermentatif, maka dianggap sebagai pengoksidaan "separa" glukosa berlaku, kerana tidak semua tenaga diekstrak mungkin karbonnya.

Walaupun "fermentasi aerobik" glukosa tidak menyiratkan ketiadaan aktiviti pernafasan, kerana ia bukan proses yang tidak ada apa-apa. Walau bagaimanapun, kesusasteraan ini menunjukkan pengeluaran produk seperti piruvat, laktat, succinate, malate dan lain-lain asid organik.

Glikolisis dan kanser

Banyak sel kanser menunjukkan peningkatan pengambilan glukosa dan fluks glikolitik.

Tumor dalam pesakit kanser berkembang pesat, jadi saluran darah berada dalam hipoksia. Oleh itu, suplemen tenaga sel-sel ini bergantung terutamanya pada glikolisis anaerobik.

Walau bagaimanapun, fenomena ini dibantu oleh faktor transkripsi yang diinduksi hipoksia (HIF), yang meningkatkan ekspresi enzim glikolitik dan pengangkut glukosa dalam membran melalui mekanisme kompleks.

Rujukan

  1. Akram, M. (2013). Kajian mini terhadap Glikolisis dan Kanser. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Glikolisis aerobik tinggi sel-sel hepatoma tikus dalam budaya: Peranan hexokinase mitokondria. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Penapaian aerobik glukosa oleh trypanosomatids. Jurnal FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Glikolisis aerobik: melampaui percambahan. Perbatasan dalam Imunologi, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Kajian glikolisis aerobik dan enzim utama - sasaran baru untuk terapi kanser paru-paru. Kanser thoracic, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A. H., Pronk, J. T. (2006). Penapaian alkohol dalam sumber karbon dalam hidrolisis biomas oleh Saccharomyces cerevisiae: status semasa. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Prinsip Biokimia Lehninger. Edisi Omega (5th ed.).