Ciri-ciri, Struktur, Morfologi dan Fungsi Nukleolus



The nukleolus adalah struktur sel yang tidak dibatasi oleh membran, menjadi salah satu kawasan yang paling menonjol dari nukleus. Ia diperhatikan sebagai rantau yang padat di dalam nukleus dan dibahagikan kepada tiga kawasan: komponen fibrillar padat, pusat fibrillar dan komponen berbutir..

Ia terutamanya bertanggungjawab untuk sintesis dan pemasangan ribosomes; Walau bagaimanapun, struktur ini juga mempunyai fungsi lain. Lebih daripada 700 protein telah dijumpai di dalam nukleolus yang tidak terlibat dalam proses biogenesis ribosom. Dengan cara yang sama, nukleolus terlibat dalam pembangunan patologi yang berlainan.

Penyelidik pertama untuk melihat kawasan nukleolus ialah F. Fontana pada tahun 1781, lebih daripada dua abad yang lalu. Kemudian, pada pertengahan tahun 1930-an, McClintock dapat memerhatikan struktur ini dalam eksperimennya dengan Zea mays. Sejak itu beratus-ratus siasatan telah memberi tumpuan kepada memahami fungsi dan dinamik rantau teras ini.

Indeks

  • 1 Ciri umum
  • 2 Struktur dan morfologi
    • 2.1 Pusat Fibrillar
    • 2.2 Komponen fibrillar padat dan komponen berbutir
    • 2.3 Nukleolar menganjurkan rantau
  • 3 Fungsi
    • 3.1 Rangka pembentukan RNA Ribosomal
    • 3.2 Pertubuhan ribosom
    • 3.3 Transkripsi RNA ribosom
    • 3.4 Pemasangan ribosom
    • 3.5 Fungsi lain
  • 4 Nukleolus dan kanser
  • 5 Nukleolus dan virus
  • 6 Rujukan

Ciri umum

Nukleolus adalah struktur menonjol yang terletak di dalam nukleus sel eukariotik. Ia adalah "rantau" dalam bentuk sfera, kerana tidak ada jenis biomembrane yang memisahkannya dari seluruh komponen nuklear.

Ia boleh diperhatikan di bawah mikroskop sebagai subregion nukleus apabila sel berada di antara muka.

Ia dianjurkan di kawasan-kawasan yang dipanggil NOR (untuk akronim dalam bahasa Inggeris: kawasan penganjur nukleolar kromosom), di mana urutan pengekodan ribosom dijumpai.

Gen ini berada di kawasan tertentu kromosom. Pada manusia, mereka dianjurkan bersama-sama di kawasan satelit kromosom 13, 14, 15, 21 dan 22.

Dalam nukleolus, transkripsi, pemprosesan dan pemasangan subunit yang membentuk ribosom berlaku.

Sebagai tambahan kepada fungsi tradisionalnya, nukleolus berkaitan dengan protein suppressor tumor, pengawal selia kitaran sel dan juga protein dari virus.

Protein nukleolus dinamik dan, nampaknya, urutan mereka telah dipelihara dalam perjalanan evolusi. Daripada protein ini hanya 30% telah dikaitkan dengan biogenesis ribosomes.

Struktur dan morfologi

Nukleolus dibahagikan kepada tiga komponen utama, berbeza dengan mikroskop elektron: komponen fibrillar padat, pusat fibrillar dan komponen berbutir..

Secara amnya, ia dikelilingi oleh kromatin pekat, yang dipanggil heterochromatin. Proses transkripsi RNA ribosom, pemprosesan dan pemasangan rakitan ribosom berlaku dalam nukleolus.

Nukleolus adalah kawasan yang dinamik, di mana protein komponen yang dapat mengaitkan dan dengan cepat memisahkan dari komponen nukleolar, mewujudkan pertukaran berterusan dengan nukleoplasma (bahan gelatin dalam inti nukleus).

Dalam mamalia, struktur nukleolus berbeza-beza dengan peringkat kitaran sel. Dalam prophase sebuah penyusunan nukleolus diperhatikan dan ia dipasang semula pada akhir proses mitosis. Aktiviti maksimum transkripsi dalam nukleolus telah diperhatikan dalam fasa S dan G2.

Aktiviti polimerase RNA I boleh dipengaruhi oleh keadaan fosforilasi yang berbeza, sekali gus mengubah aktiviti nukleolus semasa kitaran sel. Silencing semasa mitosis berlaku oleh phosphorylation unsur-unsur yang berbeza seperti SL1 dan TTF-1.

Walau bagaimanapun, corak ini tidak biasa dalam semua organisma. Sebagai contoh, dalam ragi nukleolus hadir - dan aktif - sepanjang proses pembahagian sel.

Pusat Fibrillar

Gen-gen yang kod untuk RNA ribosom terletak di pusat-pusat fibrillar. Pusat ini adalah kawasan yang jelas dikelilingi oleh komponen fibrillar padat. Pusat fibrillar bervariasi dalam saiz dan nombor, bergantung kepada jenis sel.

Corak tertentu telah dijelaskan berkenaan ciri-ciri pusat fibrillar. Sel-sel yang mempunyai sintesis tinggi ribosom mempunyai bilangan pusat fibrillar yang rendah, manakala sel-sel dengan metabolisme yang berkurang (seperti limfosit) mempunyai pusat fibrillar yang lebih besar.

Terdapat kes-kes tertentu, seperti di neuron dengan metabolisme yang sangat aktif, yang nucleolus mempunyai pusat fibrillar raksasa, diiringi oleh pusat-pusat kecil yang lebih kecil.

Komponen fibrillar padat dan komponen berbutir

Komponen fibrillar padat dan pusat fibrillar tertanam dalam komponen berbutir, yang butirannya mempunyai diameter 15 hingga 20 nm. Proses transkripsi (laluan molekul DNA ke RNA, dianggap sebagai langkah awal ekspresi gen) berlaku pada had pusat fibrillar dan komponen fibrillar padat.

Pemprosesan pra-ribosom RNA berlaku dalam komponen fibrillar padat dan prosesnya meluas kepada komponen berbutir. Transkrip berkumpul di dalam komponen fibrillar padat dan protein nukleolar juga terletak pada komponen fibrillar padat. Di rantau ini di mana pemasangan ribosomes berlaku.

Selepas proses pemasangan RNA ribosom dengan protein yang diperlukan, produk ini dieksport ke sitoplasma.

Komponen berbutir kaya dengan faktor transkripsi (SUMO-1 dan Ubc9 adalah beberapa contoh). Biasanya, nukleolus dikelilingi oleh heterochromatin; difikirkan bahawa DNA yang dipadatkan ini mungkin mempunyai peranan dalam transkripsi RNA ribosom.

Dalam mamalia, DNA ribosom dalam sel dipadatkan atau dibungkus. Organisasi ini nampaknya penting untuk pengawalan DNA ribosom dan untuk melindungi kestabilan genomik.

Rantau penyusunan Nukleolar

Di rantau ini (NOR) adalah gen yang dikelompokkan (DNA ribosom) yang mengekod RNA ribosom.

Kromosom yang membentuk kawasan ini berbeza-beza bergantung kepada spesies kajian. Pada manusia, mereka ditemui di kawasan satelit kromosom acrocentric (centromere terletak berhampiran salah satu hujungnya), khususnya dalam pasang 13, 14, 15, 21 dan 22.

Unit ribosom DNA terdiri daripada urutan transkripsi dan spacer luar yang diperlukan untuk transkripsi oleh RNA polymerase I.

Dalam promoter untuk DNA ribosom, dua elemen dapat dibezakan: elemen utama dan elemen yang terletak di hulu (hulu)

Fungsi

Jentera pembentukan RNA Ribosomal

Nukleolus boleh dianggap sebagai kilang dengan semua komponen yang diperlukan untuk biosintesis dari prekursor ribosomes..

Ribosomal atau ribosomal RNA (asid ribosom), biasanya disingkat sebagai rRNA, adalah komponen ribosom dan mengambil bahagian dalam sintesis protein. Komponen ini penting untuk semua keturunan makhluk hidup.

RNA ribosomal dikaitkan dengan komponen lain dalam protein. Kesatuan ini menghasilkan kekayaan ribosom. Klasifikasi RNA ribosom biasanya diberikan dengan huruf "S", yang menunjukkan unit Svedberg atau pekali pemendapan.

Pertubuhan ribosomes

Ribosom terdiri daripada dua subunit: yang lebih besar atau lebih besar dan lebih kecil atau lebih kecil. 

RNA ribosom daripada prokariot dan eukariota adalah berbeza. Dalam prokariota subunit besar ialah 50S dan terdiri daripada ribosom RNA 5S dan 23S, juga subunit kecil ialah 30S dan hanya terdiri daripada 16S ribosom RNA.

Sebaliknya, subunit utama (60S) terdiri daripada ribosom RNA 5S, 5.8S dan 28S. Subunit kecil (40S) terdiri daripada RNA ribosom 18S secara eksklusif.

Gen pengekodan RNA ribosomal 5.8S, 18S dan 28S terdapat dalam nukleolus. RNA ribosom ini disalin sebagai satu unit dalam nukleolus oleh RNA polimerase I. Proses ini menghasilkan prekursor 45S RNA.

Kata awal RNA prekursor ribosom (45S) mesti dikeluarkan dalam komponen 18S, milik subunit kecil (40S) dan 5.8S dan 28S dari subunit besar (60S).

RNA ribosom yang hilang, 5S, disintesis di luar nukleolus; tidak seperti homolognya, proses itu dipangkin oleh RNA polymerase III.

Transkripsi RNA ribosom

Sel memerlukan jumlah molekul RNA ribosom yang tinggi. Terdapat beberapa salinan gen yang kod untuk jenis RNA ini untuk memenuhi keperluan tinggi ini.

Sebagai contoh, menurut data yang terdapat dalam genom manusia, terdapat 200 salinan untuk RNA ribosomal 5.8S, 18S dan 28S. Untuk RNA 5S ribosom terdapat 2000 salinan.

Proses ini bermula dengan RNA ribosom 45S. Ia bermula dengan penyingkiran spacer berdekatan dengan akhir 5 '. Apabila proses transkripsi selesai, baki spacer yang terletak pada akhir 3 'dikeluarkan. Selepas penghapusan selepas itu, RNA ribosom matang diperolehi.

Di samping itu, pemprosesan RNA ribosom memerlukan beberapa pengubahsuaian penting dalam asasnya, seperti proses metilasi dan penukaran uridin kepada pseudouridine..

Seterusnya, penambahan protein dan RNA yang terdapat dalam nukleolus berlaku. Antaranya adalah RNA nukleolar kecil (ARNpn), yang mengambil bahagian dalam pemisahan RNA ribosom dalam produk 18S, 5.8S dan 28S.

NRNA mempunyai urutan yang melengkapi RNA 18S dan 28S ribosom. Oleh itu, mereka boleh mengubah asas RNA prekursor, dengan memetilasi kawasan-kawasan tertentu dan mengambil bahagian dalam pembentukan pseudouridine..

Pemasangan ribosom

Pembentukan ribosom terdiri daripada pengikatan prekursor RNA ribosom, bersama dengan protein ribosom dan 5S. Protein yang terlibat dalam prosesnya ditranskripsikan oleh RNA polimerase II dalam sitoplasma dan mesti diangkut ke nukleolus.

Protein ribosom mula dikaitkan dengan RNA ribosom sebelum pengasingan 45S ribosom RNA berlaku. Setelah pemisahan, protein ribosom yang tersisa dan RNA ribosom 5S ditambahkan.

Kematangan RNA ribosom 18S berlaku lebih cepat. Akhirnya, "zarah preribosomal" dieksport ke sitoplasma.

Fungsi lain

Sebagai tambahan kepada biogenesis ribosomes, penyelidikan baru-baru ini telah mendapati bahawa nukleolus adalah entiti pelbagai fungsi.

nucleolus ini juga terlibat dalam pemprosesan dan kematangan lain-lain jenis RNA, seperti snRNPs (protein kompleks dan RNA yang digabungkan dengan pra-mRNA untuk membentuk kompleks spliceosome atau sambat) dan beberapa pemindahan RNA , mikroRNA dan kompleks ribonucleoprotein lain.

Dengan menganalisis proteome protein nucleolar mendapati dikaitkan dengan RNA pemprosesan pra-Rasul, kawalan kitaran sel, replikasi dan pembaikan DNA. Perlembagaan protein nukleolus dinamik dan berubah di bawah keadaan persekitaran yang berbeza dan tekanan selular.

Juga, terdapat satu siri patologi yang berkaitan dengan fungsi nukleolus yang salah. Antaranya ialah anemia Diamond-Blackfan dan gangguan neurodegeneratif seperti penyakit Alzheimer dan Huntington..

Pada pesakit dengan Alzheimer terdapat perubahan dalam tahap ungkapan nukleolus, berbanding dengan pesakit yang sihat.

Nukleolus dan kanser

Lebih daripada 5000 kajian telah menunjukkan hubungan antara perkembangan sel-sel malignan dan aktiviti nukleolus.

Matlamat beberapa kajian adalah mengukur protein nukleolus untuk tujuan diagnostik klinikal. Dalam erti kata lain, kita berusaha untuk menilai percambahan kanser menggunakan protein sebagai penanda, khususnya B23, nukleolin, UBF dan subunit RNA polimerase I.

Sebaliknya, didapati bahawa protein B23 secara langsung berkaitan dengan perkembangan kanser. Begitu juga komponen nukleolar lain yang terlibat dalam perkembangan patologi seperti leukemia promyelocytic akut.

Nukleolus dan virus

Terdapat cukup untuk mengatakan bahawa virus, kedua-dua tumbuhan dan haiwan, memerlukan protein nucleolar untuk mencapai bukti proses replikasi. Terdapat perubahan dalam nukleolus, dari segi morfologi dan komposisi proteinnya, apabila sel mengalami jangkitan virus.

Sebilangan besar protein telah didapati yang berasal dari urutan DNA dan RNA yang mengandungi virus dan terletak di nukleolus.

Virus mempunyai strategi yang berbeza yang membolehkan mereka berada di kawasan subnuklear ini, seperti protein virus yang mengandungi "isyarat" yang membawa kepada nukleolus. Label ini kaya dengan arginin asid amino dan lisin.

Lokasi virus dalam nucleolus memudahkan replikasi dan juga muncul untuk menjadi pra-syarat untuk pathogenicity.

Rujukan

  1. Boisvert, F. M., van Koningsbruggen, S., Navascues, J., & Lamond, A. I. (2007). Nukleolus pelbagai fungsi. Ulasan alam semula jadi biologi sel molekul, 8(7), 574-585.
  2. Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, A.I. (2010). Nukleolus di bawah tekanan. Sel Molekul, 40(2), 216-227.
  3. Cooper, C.M. (2000). Sel: Pendekatan Molekul. Edisi ke-2. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nukleolus: badan nuklear yang menarik. Histokimia dan Biologi Sel, 129(1), 13-31.
  4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Nukleolus dan apoptosis. Riwayat Akademi Sains New York, 973(1), 258-264.
  5. Leung, A. K., & Lamond, A. I. (2003). Dinamik nukleolus. Ulasan Kritikal ™ dalam Ekspresi Gen Eukaryotic, 13(1).
  6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nukleolus, Ribosom, dan Kanser. Jurnal Patologi Amerika, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
  7. Pederson, T. (2011). The Nucleolus. Perspectives Harbour Spring Cold dalam Biologi, 3(3), a000638.
  8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). The Nucleolus: Dalam Penyelenggaraan dan Pembaikan Genom. Jurnal Antarabangsa Sains Molekul, 18(7), 1411.