Mekanisme tindakan, fungsi, kesan asid Abscisic (ABA)
The asid abscisic (ABA) adalah salah satu hormon utama dalam sayur-sayuran. Molekul ini mengambil bahagian dalam satu siri proses fisiologi penting, seperti percambahan benih dan toleransi sebelum tekanan alam sekitar.
Secara sejarah, ia digunakan untuk mengaitkan dengan asid abscisic dengan proses abscission daun dan buah-buahan (dengan itu namanya). Walau bagaimanapun, pada masa kini ia diterima bahawa ABA tidak terlibat secara langsung dalam proses ini. Malah, banyak fungsi tradisional yang dikaitkan dengan hormon telah dicabar oleh teknologi semasa.
Dalam tisu tumbuhan, kekurangan air menyebabkan kehilangan turgor dalam struktur tumbuhan. Fenomena ini merangsang sintesis ABA, mencetuskan tindak balas jenis penyesuaian, seperti penutupan stomata dan pengubahsuaian corak ekspresi gen.
ABA ini juga telah diasingkan daripada kulat, bakteria dan beberapa metazoa - termasuk manusia, walaupun dalam keturunan ini tidak memberikan fungsi tertentu molekul.
[TOC]
Perspektif sejarah
Sejak penemuan pertama bahan-bahan yang mempunyai keupayaan untuk bertindak sebagai "hormon tumbuhan" mula mengesyaki bahawa mesti ada molekul pertumbuhan yg melarang.
Pada tahun 1949, molekul ini terpencil. Terima kasih kepada kajian tunas tidak aktif, ia telah menentukan bahawa ini mengandungi sejumlah penting bahan yang berpotensi menghalang.
Ini bertanggungjawab untuk menyekat tindakan auxin (hormon tumbuhan yang dikenali terutamanya untuk penyertaan dalam pertumbuhan) dalam coleoptiles Oats.
Kerana sifat-sifat penghambatannya, bahan ini pada awalnya dipanggil dormin. Seterusnya, beberapa penyelidik mengenal pasti bahan-bahan yang mampu meningkatkan proses abscission pada daun, dan juga buah-buahan. Salah satu daripada asrama ini dikenal pasti secara kimia dan dikenali sebagai "abscisina" - dengan tindakannya semasa abscission.
Siasatan berikut dapat menyokong bahawa panggilan dorminas dan abscisinas adalah bahan kimia yang sama, dan kebetulan disebut "asid abscisic".
Ciri-ciri
asid Abscisic, dipendekkan ABA adalah hormon tumbuhan yang terlibat dalam beberapa tindak balas fisiologi, seperti tindak balas kepada tempoh tekanan persekitaran, embrio kematangan, bahagian dan pemanjangan sel dalam percambahan benih, termasuk.
Hormon ini terdapat dalam semua tumbuh-tumbuhan. Ia juga boleh didapati dalam beberapa spesies kulat, bakteria dan beberapa metazoans yang sangat spesifik - dari cnidarians kepada manusia.
Ia disintesis di bahagian dalam plastids tumbuhan. Laluan anabolik ini sebagai prekursor molekul yang dipanggil isopentenyl pirofosfat.
Ia biasanya diperolehi daripada bahagian buah yang lebih rendah, khususnya di bahagian bawah ovari. Asid abscisic meningkatkan kepekatan apabila jatuh buah-buahan menghampiri.
Jika asid abscisic digunakan secara eksperimen di bahagian tunas vegetatif, primordia daun menjadi cataphylls dan kuning menjadi struktur musim sejuk.
Respons fisiologi tumbuh-tumbuhan adalah kompleks dan beberapa hormon terlibat. Sebagai contoh, gibberilins dan sitokinin kelihatannya mempunyai kesan yang berbeza kepada mereka yang asid abscisic.
Struktur
Secara struktur molekul asid abscisic mempunyai 15 karbon dan formulanya adalah C15H20O4, di mana karbon 1 'membentangkan aktiviti optik.
Ia adalah asid lemah dengan pKa yang hampir kepada 4.8. Walaupun terdapat beberapa isomer kimia molekul ini, bentuk aktif adalah S - (+) - ABA, dengan rantai sampingan 2-cis-4-trans. Borang R telah menunjukkan aktiviti hanya dalam beberapa ujian.
Mekanisme tindakan
ABA dicirikan dengan mempunyai mekanisme tindakan yang sangat kompleks, yang belum sepenuhnya diturunkan.
Tidak mungkin untuk mengenal pasti reseptor ABA - seperti yang dijumpai untuk hormon lain, seperti auxin atau gibberilin. Walau bagaimanapun, beberapa protein membran kelihatan terlibat dalam isyarat hormon, seperti GCR1, RPK1, dan lain-lain..
Di samping itu, sejumlah besar utusan kedua yang terlibat dalam penghantaran isyarat hormon diketahui..
Akhir sekali, mereka telah mengenal pasti beberapa laluan isyarat, seperti RCAR phosphatases reseptor PYR / PYL / dan kinases 2C SnRK2.
Fungsi dan kesan ke atas tumbuhan
Asid abscisik dikaitkan dengan pelbagai proses tumbuhan penting. Antara fungsi utamanya kita boleh menyebutkan perkembangan dan percambahan benih.
Ia juga terlibat dalam tindak balas terhadap keadaan persekitaran yang melampau, seperti sejuk, kemarau dan rantau dengan kepekatan garam yang tinggi. Seterusnya kami akan menerangkan yang paling relevan:
Tekanan air
Ia telah menekankan penglibatan hormon ini di hadapan tekanan air, di mana peningkatan hormon dan perubahan dalam corak gen adalah penting dalam tindak balas tumbuhan.
Apabila musim kemarau menjejaskan tumbuhan, ia dapat dibuktikan kerana daun mula layu. Pada ketika ini, asid abscisic bergerak ke daun dan terkumpul di dalamnya, menjana penutupan stomata. Ini adalah struktur seperti injap yang memeterai pertukaran gas di dalam tumbuhan.
Asid abscisic bertindak ke atas kalsium: molekul yang mampu bertindak sebagai utusan kedua. Ini menyebabkan peningkatan dalam pembukaan saluran ion kalium yang terletak di luar membran plasma sel-sel yang membentuk stomata, yang dipanggil sel penjaga..
Oleh itu, kehilangan air yang ketara berlaku. Fenomena osmotik ini menghasilkan kehilangan dalam turgor tumbuhan sehingga kelihatan lemah dan lembab. Adalah dicadangkan bahawa sistem ini berfungsi sebagai penggera amaran kepada proses kemarau.
Sebagai tambahan kepada penutupan stomata, proses ini juga melibatkan serangkaian respons yang membentuk semula ekspresi gen, yang mempengaruhi lebih daripada 100 gen.
Dorman benih
Dorman benih adalah fenomena adaptif yang membolehkan tumbuhan untuk menahan keadaan alam sekitar yang tidak baik, sama ada cahaya, air, suhu, antara lain. Dengan tidak berkecambah di peringkat ini, pertumbuhan tumbuhan itu terjamin pada masa-masa di mana alam sekitar lebih baik.
Mengelakkan bercambah benih pada pertengahan musim luruh atau di tengah-tengah musim panas (jika ia berlaku pada masa ini peluang untuk terus hidup sangat tipis) ia memerlukan satu mekanisme fisiologi kompleks.
Sejarahnya telah dianggap bahawa hormon ini memainkan peranan penting dalam menghentikan percambahan pada masa-masa yang memudaratkan pertumbuhan dan perkembangan. Telah didapati bahawa tahap asid abscisic dapat meningkat sehingga 100 kali selama proses pematangan benih.
taraf yang amat tinggi hormon tumbuhan itu menghalang proses percambahan, dan seterusnya mendorong pembentukan sekumpulan protein yang membantu rintangan kekurangan melampau air.
Pengecaman benih: penghapusan asid abscisic
Agar benih dapat bertunas dan melengkapkan kitaran hayatnya, asid abscisik mesti dihapuskan atau tidak aktif. Terdapat beberapa cara untuk memenuhi tujuan ini.
Di padang pasir, sebagai contoh, asid abscisic dielakkan melalui tempoh hujan. Biji-bijian lain memerlukan rangsangan cahaya atau suhu supaya tidak mengaktifkan hormon tersebut.
Acara percambahan diselaraskan oleh keseimbangan hormon antara asid abscisic dan gibberilin (satu lagi hormon tumbuhan yang terkenal). Mengikut bahan mana yang mendominasi dalam tumbuhan, percambahan berlaku atau tidak berlaku.
Peristiwa abscission
Hari ini terdapat bukti untuk menyokong idea bahawa asid abscisic tidak mengambil bahagian dalam dorman putik, dan ironinya, walaupun dalam pengguguran daun - satu proses yang mendapat namanya.
Pada masa ini diketahui bahawa hormon ini tidak secara langsung mengawal fenomena abscission. Kehadiran asid yang tinggi mencerminkan peranannya dalam mempromosikan penuaan dan tindak balas terhadap stres, peristiwa yang mendahului abscission.
Kelewatan dalam pertumbuhan
asid Abscisic bertindak sebagai antagonis (iaitu, menjalankan fungsi-fungsi bertentangan) hormon pertumbuhan: auksin, citicininas, giberilinas dan brassinosteroids.
Selalunya, hubungan antagonistik ini merangkumi hubungan berganda antara asid abscisic dan pelbagai hormon. Dengan cara ini, keputusan fisiologi dirancang di sayuran.
Walaupun hormon ini dianggap sebagai penghambat pertumbuhan, masih belum ada bukti konkrit yang dapat menyokong sepenuhnya hipotesis ini..
Adalah diketahui bahawa tisu muda mempunyai sejumlah besar asid abscisic mutan kekurangan dan hormon ini adalah kerdil terutamanya untuk keupayaan untuk mengurangkan peluh dan oleh pengeluaran berlebihan etilena.
Irama sirkadian
Telah ditentukan bahawa ada turun naik harian dalam jumlah asid abscisic dalam tumbuhan. Kerana ini, dianggap bahawa hormon boleh bertindak sebagai molekul isyarat, yang membolehkan kilang untuk menjangkakan turun naik dalam cahaya, suhu dan jumlah air.
Penggunaan berpotensi
Seperti yang telah kami nyatakan, jalan sintesis asid abscisic sangat berkaitan dengan tekanan air.
Oleh itu, laluan ini dan semua litar yang terlibat dalam peraturan gen dan enzim yang terlibat dalam tindak balas ini adalah sasaran yang berpotensi untuk menjana varian genetik berjaya bertolak ansur kepekatan garam yang tinggi dan tempoh kekurangan air.
Rujukan
- Campbell, N. A. (2001). Biologi: Konsep dan hubungan. Pendidikan Pearson.
- Finkelstein, R. (2013). Sintesis dan tindak balas asid abscisic. Buku Arabidopsis / American Society of Plant Biologists, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Phytohormones, metabolisme dan cara tindakan, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editor. Ciències.
- Himmelbach, A. (1998). Isyarat asid abscisic untuk mengawal pertumbuhan tumbuhan. Transaksi filosofis Royal Society London B: Sains Biologi, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosintesis asid abscisic dan katabolisme. Annu. Wahyu Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S. E. Biologi tumbuhan. Editorial Reverté.