Proses pengawetan nitrogen dan abiotik nitrogen



The penebalan nitrogen adalah satu set proses biologi dan bukan biologi yang menghasilkan bentuk nitrogen kimia yang tersedia untuk makhluk hidup. Ketersediaan nitrogen dengan ketara mengawal fungsi ekosistem dan biogeokimia global, kerana nitrogen merupakan faktor yang membatasi produktiviti utama bersih dalam ekosistem terestrial dan akuatik..

Dalam tisu organisma hidup, nitrogen adalah sebahagian daripada unit asid amino daripada protein struktur dan fungsi seperti enzim. Ia juga merupakan unsur kimia penting dalam perlembagaan asid nukleik dan klorofil.

Di samping itu, tindak balas biogeokimia pengurangan karbon (fotosintesis) dan pengoksidaan karbon (pernafasan) berlaku melalui pengantaraan enzim yang mengandungi nitrogen, kerana ia adalah protein.

Dalam tindak balas kimia kitaran biogeokimia nitrogen, elemen ini mengubah keadaan pengoksidaannya daripada sifar ke N2, a 3- di NH3, 3+ dalam NO2 - dan NH4+ , dan 5+ dalam NO3-.

Beberapa mikroorganisma mengambil kesempatan daripada tenaga yang dihasilkan dalam tindak balas pengurangan nitrogen oksida ini dan menggunakannya dalam proses metabolik mereka. Ini adalah tindak balas mikrob, yang secara kolektif memacu kitaran nitrogen global.

Bentuk kimia yang paling banyak nitrogen dalam planet ini adalah molekul nitrogen dwiatom gas N2, yang merupakan 79% atmosfera bumi.

Ia juga adalah spesies kimia nitrogen yang kurang reaktif, tidak praktikal, sangat stabil, oleh ikatan triple yang menyatukan kedua-dua atom. Atas sebab ini, nitrogen sangat banyak di atmosfera, tidak tersedia untuk sebahagian besar makhluk hidup.

Nitrogen dalam bentuk kimia yang tersedia untuk makhluk hidup, diperoleh melalui "penetapan nitrogen". Penetapan nitrogen boleh terjadi melalui dua bentuk utama: bentuk mengikat abiotik dan bentuk mengikat biotik.

Indeks

  • 1 bentuk pembentukan nitrogen abiotik
    • 1.1 Badai petir
    • 1.2 Membakar bahan api fosil
    • 1.3 Pembakaran biomas
    • 1.4 Pembebasan nitrogen daripada hakisan tanah dan luluhatan batu
  • 2 bentuk biotik penekanan nitrogen
    • 2.1 Mikroorganisma hidup atau simbiotik bebas
    • 2.2 Mekanisme untuk mengekalkan sistem nitrogenase aktif
    • 2.3 Penetapan nitrogen biotik oleh mikroorganisma hidup bebas
    • 2.4 Tenaga yang diperlukan semasa reaksi penetapan N2
    • 2.5 nitrogenase kompleks dan oksigen
    • 2.6 Penetapan nitrogen biotik oleh mikroorganisma kehidupan simbiotik dengan tumbuhan
  • 3 Rujukan

Bentuk abiotik penentuan nitrogen

Ribut petir

Kilat atau "kilat" yang dihasilkan semasa ribut kilat bukan hanya bunyi dan cahaya; Mereka adalah reaktor kimia yang kuat. Dengan tindakan kilat, nitrogen oksida NO dan NO dihasilkan semasa ribut2, secara umum dipanggil NOx.

Pelepasan elektrik ini dilihat sebagai kilat, menghasilkan keadaan suhu yang tinggi (30,000oC) dan tekanan tinggi, yang mempromosikan gabungan kimia oksigen ATAU2 dan N nitrogen2 dari atmosfera, menghasilkan oksida nitrogen NOx.

Mekanisme ini mempunyai kadar sumbangan yang sangat rendah kepada jumlah kadar penumpukan nitrogen, tetapi ia adalah yang paling penting dalam bentuk abiotik.

Membakar bahan api fosil

Terdapat sumbangan antropogenik kepada pengeluaran oksida nitrogen. Kami telah mengatakan bahawa ikatan triple kuat molekul nitrogen N2, ia hanya boleh memecahkan keadaan yang melampau.

Pembakaran bahan api fosil yang diperolehi daripada petroleum (dalam industri dan, laut, udara dan darat komersil dan swasta), menghasilkan sejumlah besar pelepasan NOx ke atmosfera.

N2O dipancarkan daripada pembakaran bahan api fosil, ia adalah gas rumah hijau yang menyumbang kepada pemanasan global.

Pembakaran biomas

Terdapat juga sumbangan oksida nitrogen NOx dengan membakar biomass suhu api yang lebih tinggi, sebagai contoh dalam kebakaran hutan, penggunaan kayu api untuk pemanasan dan memasak, pembakaran sisa organik dan sebarang penggunaan biomass sebagai sumber tenaga haba.

nitrogen oksida NOx dilepaskan ke atmosfera melalui laluan antropogen, menyebabkan masalah pencemaran alam sekitar yang serius seperti kabut fotokimia di kawasan bandar dan perindustrian, sumbangan penting kepada hujan asid.

Pelepasan nitrogen daripada hakisan tanah dan cuaca lasak

Hakisan tanah dan pelapukan katil batu yang kaya dengan nitrogen memperlihatkan mineral yang dapat melepaskan nitrogen oksida ke unsur-unsur. Cuaca katil batu berlaku dengan pendedahan kepada faktor persekitaran, yang disebabkan oleh mekanisme fizikal dan kimia bertindak bersama-sama.

Pergerakan tektonik boleh mendedahkan secara fizikal batu yang kaya dengan nitrogen ke cuaca. Selanjutnya, dengan cara kimia, hujan hujan asid menyebabkan reaksi kimia yang melepaskan NOx, kedua-dua jenis batu dan tanah ini.

Terdapat penyiasatan baru-baru ini yang menyerahkan 26% daripada total nitrogen bioavailable planet kepada mekanisme hakisan tanah dan luluhatan batu.

Bentuk biotik nitrogen fiksasi

Sesetengah mikroorganisma bakteria mempunyai mekanisme yang mampu memecahkan ikatan triple N2 dan menghasilkan ammonia NH3, yang mudah diubah menjadi ion ammonium, NH4+ boleh dimetabolisme.

Mikroorganisma hidup atau simbiotik bebas

Bentuk nitrogen oleh mikroorganisma boleh berlaku melalui organisma hidup-bebas atau oleh organisma hidup dalam persatuan simbiosis dengan tumbuh-tumbuhan.

Walaupun terdapat perbezaan morfologi dan fisiologi yang besar di antara mikroorganisma yang membetulkan nitrogen, proses penetapan dan sistem enzim nitrogenase yang digunakan oleh mereka semua sangat serupa.

Secara kuantitatif, penetapan biotik nitrogen melalui kedua-dua mekanisme (hidup dan simbiosis percuma) adalah yang paling penting di seluruh dunia.

Mekanisme untuk mengekalkan sistem nitrogenase aktif

Mikroorganisma yang membetulkan nitrogen mempunyai mekanisme strategik untuk mengekalkan sistem nitrogenase enzim mereka aktif.

Mereka mekanisme termasuk perlindungan pernafasan, perlindungan kimia konformal, perencatan boleh balik aktiviti enzim, sintesis tambahan sesuatu vanadium nitrogenase alternatif dan besi sebagai kofaktor, mewujudkan halangan resapan oksigen dan pemisahan ruang nitrogenase.

Ada yang mempunyai mikroaerofilia, seperti bakteria chymotropic genera Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus dan phototrophs genre Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Lain-lain mempunyai anaerobiosis fakultatif, seperti chemoretrophores: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium dan phototrophs genre Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Penetapan nitrogen biotik oleh mikroorganisma hidup bebas

Mikroorganisma pengikat nitrogen hidup di dalam tanah di percuma (asymbiotic) pada dasarnya Arkea dan bakteria.

Beberapa jenis bakteria dan cyanobacteria yang boleh menukar nitrogen atmosfera, N2, di ammonia, NH3. Mengikut tindak balas kimia:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Tindak balas ini memerlukan sistem pengantaraan nitrogenase enzim dan kofaktor yang, vitamin B12. Di samping itu, mekanisme penetasan nitrogen ini menggunakan banyak tenaga, adalah endotermik dan memerlukan 226 Kcal / mol N2; iaitu, ia membawa kos metabolik yang tinggi, itulah sebabnya ia harus ditambah dengan sistem yang menghasilkan tenaga.

Tenaga yang diperlukan semasa reaksi N-fixation2

Tenaga untuk proses ini diperolehi dari ATP, yang berasal dari fosforilasi oksidatif digabungkan dengan rantai pengangkutan elektron (yang menggunakan oksigen sebagai penerima elektron terakhir).

Proses pengurangan nitrogen molekul kepada ammonia juga mengurangkan hidrogen dalam bentuk proton H+ kepada hidrogen molekul H2.

Kebanyakan sistem nitrogenase mempunyai sistem kitar semula hidrogen yang diantarkan oleh enzim hidrogenase. Penetapan sianobakteria nitrogen, fotosintesis gandingan ke penentuan nitrogen.

Nitrogenase kompleks dan oksigen kompleks enzim

Kompleks nitrogenase enzim mempunyai dua komponen, komponen I, dinitrogenasa dengan molibdenum dan besi sebagai kofaktor (panggilan Mo-Fe-protein), dan komponen II, dinitrogenasa besi reductase sebagai kofaktor (Fe-protein).

Elektron yang terlibat dalam tindak balas itu disumbangkan terlebih dahulu kepada komponen II dan kemudian kepada komponen I, di mana pengurangan nitrogen berlaku.

Untuk pemindahan elektron dari II ke I berlaku, diperlukan protein Fe mengikat kepada Mg-ATP di dua tapak aktif. Kesatuan ini menjana perubahan konformasi dalam Fe-protein. Lebihan oksigen dapat menghasilkan perubahan konformasi lain dalam Fe-protein yang tidak menguntungkan, kerana ia membatalkan kapasiti penerimaan elektron.

Itulah sebabnya kompleks nitrogenase enzim adalah sangat mudah terdedah kepada kehadiran oksigen di atas kepekatan diterima dan sesetengah bakteria membangunkan cara microaerophilic hidup atau anaerobik fakultatif.

Antara bakteria pembetung nitrogen yang hidup, sebutkan boleh dibuat daripada bahan kimia yang dimiliki oleh genera Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, dan phototrops genre Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, antara lain.

Penetapan nitrogen biotik oleh mikroorganisma kehidupan simbiotik dengan tumbuh-tumbuhan

Terdapat lain-lain mikroorganisma pengikat nitrogen yang dapat mewujudkan persatuan simbiotik dengan tumbuh-tumbuhan, terutamanya kekacang dan rumput, sama ada sebagai ectosymbiosis (di mana mikroorganisma ini terletak di bahagian luar kilang), atau endosymbiotic (di mana mikroorganisma hidup di dalam sel atau dalam ruang antara sel tumbuhan).

Kebanyakan nitrogen yang ditetapkan dalam ekosistem terestrial, berasal dari persatuan simbiosis bakteria genera Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium dan Mesorhizobium, dengan tumbuhan leguminous.

Terdapat tiga jenis menarik nitrogen simbiosis: rizocenosis bersekutu, sistem dengan cyanobacteria sebagai simbion, dan endorizobiosis mutualistic.

Rizocenosis

Dalam symbiosis rhizocenosis yang bersekutu, struktur khusus tidak terbentuk dalam akar tumbuh-tumbuhan.

Contoh-contoh jenis simbiosis ini ditubuhkan antara tumbuhan jagung (Jagung Zea) dan tebu (Saccharum officinarum) dengan Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum dan Herbaspirillum.

Dalam rhizocenosis, bakteria penetapan nitrogen menggunakan exudate radikal tumbuhan sebagai medium nutrien dan menjajah ruang antara sel korteks akar.

Symbionts sianobakteri

Dalam sistem di mana sianobakteria terlibat, mikroorganisma ini telah membangunkan mekanisme khas untuk wujud bersama penekanan nitrogen anoksik dan fotosintesis oksigen mereka..

Sebagai contoh, dalam Gleothece dan Synechococcus, mereka memisahkan sementara: mereka melakukan fotosintesis siang hari dan penetapan nitrogen pada waktu malam.

Dalam kes lain, terdapat pemisahan spatial kedua-dua proses: nitrogen diperbaiki dalam kumpulan sel yang berbeza (heterosist), di mana tidak ada fotosintesis.

Persatuan simbiosis yang membezakan nitrogen daripada cyanobacteria genus telah dikaji Nostoc dengan tumbuhan bukan vaskular (anteroas), seperti dalam rongga Nothocerus endiviaefolius, dengan hepatik Gakstroemia magellanica dan Chyloscyphus obvolutus dalam ectosimbiosis secara berasingan, dengan bryophytes (membentuk lichens dalam rhizoids of mosses), dan dengan angiosperms tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi, contohnya dengan 65 tumbuhan dari genus Gunnnera.

Sebagai contoh, persatuan simbiosis yang menetapkan nitrogen cyanobacteria telah diperhatikan Anabaena dengan bryophyte, tumbuhan bukan vaskular, daun paku kecil Azolla anabaenae.

Endorrhobiosis

Sebagai contoh endorrizobiosis, kita boleh menyebut persatuan yang disebut actinorriza yang ditubuhkan antara Frankia dan beberapa tumbuhan berkayu seperti casuarina (Casuarina cunninghamiana) dan alder (Alnus glutinosa), dan persatuan Rhizobium-kekacang.

Kebanyakan spesies keluarga Leguminosae, membentuk persatuan simbiosis dengan bakteria Rhizobium dan mikroorganisma inimempunyai pengkhususan evolusi dalam menghasilkan nitrogen ke kilang.

Di dalam akar tumbuhan yang dikaitkan dengan Rhizobium, nodul radikal yang dipanggil muncul, di mana penumpukan nitrogen berlaku.

Dalam kekacang Sesbania dan Aechynomene, nodul tambahan terbentuk di batang.

  • Isyarat kimia

Terdapat pertukaran isyarat kimia antara symbiote dan tuan rumah. Telah didapati bahawa tumbuhan mengeluarkan beberapa jenis flavonoid yang mendorong ekspresi gen nod masuk Rhizobium, yang menghasilkan faktor nodulasi.

Faktor nodulasi menghasilkan pengubahsuaian dalam rambut radikal, pembentukan saluran jangkitan dan pembahagian sel dalam korteks radikal, yang menggalakkan pembentukan nodul.

Beberapa contoh simbiosis penetapan nitrogen antara tumbuhan dan mikroorganisma yang lebih tinggi ditunjukkan dalam jadual berikut.

Mycorrhizobiosis

Selain itu, dalam kebanyakan ekosistem, kulat mikoriza adalah nitrogen penetapan milik Glomeromycota, Basidiomycota Filum Ascomycota.

Kulat Mycorrhizal boleh hidup di ectosymbiosis, membentuk satu pod hyphae di sekitar akar halus beberapa tumbuhan dan menyebarkan hyphae tambahan melalui tanah. Juga di banyak kawasan tropika, tumbuh-tumbuhan menjadi tuan rumah mycorrhizae dalam endosymbioses, yang hyphae menembusi sel-sel akar.

Adalah mungkin bahawa kulat membentuk mycorrhizae dengan beberapa tumbuhan secara serentak, di mana kes hubungan antara yang terbentuk di antara mereka; atau bahawa kulat mycorrhizal adalah parasitized oleh tumbuhan yang tidak melakukan fotosintesis, mycoheterotroph, sebagai genus Monotropa. Juga beberapa kulat dapat mewujudkan simbiosis dengan satu tumbuhan secara serentak.

Rujukan

  1. Inomura, K., Bragg, J. dan Follows, M. (2017). Analisis kuantitatif mengenai kos langsung dan tidak langsung penuduhan nitrogen. Jurnal ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. dan Sachs, J. (2018). Penetapan nitrogen symbiotik oleh rhizobia - akar cerita kejayaan. Biologi Tumbuhan 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. dan Hedin, L.O. (2009). Fakultatif berbanding strategi penetapan nitrogen dan akibat ekosistem mereka. Naturalist Amerika. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Penetapan nitrogen dalam perspektif. Dalam: Pedrosa, F.O. Editor Penetapan nitrogen dari molekul ke produktiviti tanaman. Belanda: Penerbit Akademik Kluwer. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., lakukan Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Penetapan nitrogen biologi yang kukuh dalam persatuan bakteria rumput model. Jurnal Tanaman. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. dan Bonau, G.B. (2015). Kesan model ketidakpastian struktur terhadap unjuran kitaran karbon: penentuan nitrogen biologi sebagai kes kajian. Surat Penyelidikan Alam Sekitar. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016