The mixomycetes (Kelas myxogastria), juga dikenali sebagai plasmodia, acuan lendir atau mucilaginous "kulat", adalah yang paling kaya spesies kumpulan Amoebozoa dalam tepi, dengan kira-kira 1000 spesies morfologi dikenali. Oleh kerana persamaan struktur cengkaman mereka yang cetek, mereka telah diklasifikasikan sebagai kulat.

Organisma ini adalah protista uniselular tanpa dinding sel, heterotrophs yang diberi makan oleh fagositosis bakteria, protista dan kulat lain. Mereka menduduki pelbagai mikrohabitat di hampir semua ekosistem terestrial dan bahkan terdapat dalam persekitaran akuatik. Mereka tinggal di kulit pokok, tumbuhan yang jatuh atau tergantung dan dalam bahan organik tanah.

Spesimen boleh didapati sebagai badan berbuah yang dibangunkan dalam keadaan semula jadi atau ditanam di makmal. Peringkat dua trophik kitaran hidupnya (ameboflagellate dan plasmodium) sering tidak begitu jelas, tetapi badan pembiakan sering cukup besar untuk diamati secara langsung di alam.

Mereka tidak patogenik, tidak juga mempunyai kepentingan ekonomi. Hanya beberapa spesies yang mempunyai minat sebagai model makmal; terutamanya Physarum polycephalum dan Didymium iridis, telah digunakan untuk menyiasat pembelahan sel dan biologi pembangunan dalam myxomycetes atau untuk mengkaji beberapa mekanisme genetik.

Mereka memenuhi kitaran hidup dari spora yang dibiakkan secara amnya melalui udara. Mereka melalui fasa haploid sel-sel yang dibarengi atau tidak dibentuk dan fasa diploid multinucleated yang berakhir dengan badan berbuah yang menimbulkan spora-spora yang melepaskan spora. Mereka membentuk struktur rintangan, microcysts dan sclerotia, untuk bertahan dengan keadaan yang melampau.

Indeks

• 1 Supergroup dan subclass
• 2 pesanan
• 3 Kepelbagaian dan biomas
• 4 fasa spora-haploid
• 5 Protoplas-pembelahan binari
• 6 fasa-diploid fasa Ameboflagellates-gametica
• 7 Sporophore

Ciri umum

Mixomycetes adalah organisme terancam hidup bebas uniselular, fagotrophs heterotropik, yang kekurangan dinding sel. Mereka merebak dengan spora yang tersebar melalui udara atau lebih jarang oleh vektor haiwan.

Sejak penemuannya, mixomicetos telah dikelaskan dalam pelbagai cara seperti tumbuh-tumbuhan, haiwan, atau kulat yang menghasilkan struktur spora udara yang menyerupai orang-kulat tertentu dan biasanya berlaku dalam beberapa keadaan ekologi kulat yang sama.

Nama Myxomicec, yang digunakan lebih dari 175 tahun, berasal dari kata-kata Yunani myxa (yang bermaksud lumpur) dan mycetes (merujuk kepada cendawan).

Walau bagaimanapun, ketiadaan dinding sel dan pemakanannya oleh fagositosis membezakannya daripada kulat sebenar. Bukti yang diperoleh daripada urutan RNA mengesahkan bahawa mereka adalah amoebozoa dan bukan kulat.

Menariknya, fakta bahawa mixomycetes protista pertama kali dilaporkan lebih daripada satu setengah abad lalu apabila nama Mycetozoa dicadangkan untuk kumpulan (secara harfiah bermaksud "jamur haiwan").

Walau bagaimanapun, myxomycetes terus dianggap sebagai kulat oleh kebanyakan ahli sains sehingga separuh kedua abad ke-20.

Phylogeny dan taksonomi

Huraian pertama organisme yang kini dikenali sebagai Mixomycetes dibekalkan oleh Linnaeus dalam spearies Spearies 1753 (Lycoperdon epidendru, kini dipanggil Lycogala epidendrum).

Rawatan taksonomi pertama Mixomycetes yang diterbitkan oleh De Bary (1859), yang pertama menyimpulkan bahawa organisma ini adalah protista dan bukan kulat.

Monograf pertama kumpulan itu adalah kerana seorang pelajar De Bari, yang dipanggil Rostafinski (1873, 1874-1876). Kerana ia ditulis dalam bahasa Poland, ia tidak mempunyai banyak penyebaran. Kerja yang masih kekal sebagai monograf muktamad untuk kumpulan itu  Myxomycetes, yang diterbitkan oleh George Martin dan Constantine Alexopoulos pada tahun 1969.

Supergroup dan subclass

Mereka tergolong dalam supergroup Amoebozoa, dalam kelas Myxogastria, dan termasuk dua subkelas: Collumellidia dan Lucisporidia. Kerana sensitiviti struktur mereka adalah tidak fosil biasa yang tinggal daripada mixomicetos, tetapi kami mendapati beberapa salinan Stemonitis dan Arcyria Baltic ambar, sejak kekananan mereka di lebih daripada 50 juta tahun. Kajian Phylogenetic dengan data molekul menunjukkan hubungan mereka dengan kumpulan lain Amoebozoa dan bukan dengan Kingdom Fungi.

Perintah

Pada mulanya mereka dibahagikan kepada enam pesanan: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales, dan Trichiales.

Walau bagaimanapun, ahli-ahli Ceratiomyxales, diwakili hanya oleh jantina Ceratiomyxa, mereka jelas berbeza daripada mana-mana organisma yang diberikan kepada pesanan lain, jadi mereka telah dipisahkan dari Mixomycetes. 

Sebagai contoh, spora mereka dihasilkan secara luaran dalam struktur batang individu dan bukan di dalam badan yang berbuah.

Phylogenies molekul terkini telah menemui clade monophyletic (dipanggil "Macromicetozoo") yang terdiri daripada Dictyostelia, Myxogastria dan Ceratiomyxa.

Kumpulan Myxogastria adalah monophyletic tetapi dibahagikan kepada dua kumpulan: iaitu campuran Mixomycetes spora terang (Lucidisporidia) dan campuran mixomycetes dari spora gelap (Columellidia). Perbezaan ini disebabkan oleh kemunculan melanin dalam dinding spora. Hubungan phylogenetic terperinci dalam kedua-dua kumpulan masih belum dapat diselesaikan.

60% spesies yang diketahui telah dikesan secara langsung dalam bidang yang mengiktiraf badan berbuah mereka, 40% yang lain hanya diketahui dari koleksi mereka di dalam ruang lembap atau dalam media kultur agar.

Pemakanan

Mixomycetes adalah heterotroph yang memberi makan kepada fagositosis. Kedua-dua dalam bentuk ameboflagelados dan plasmodios makanan utama mereka adalah bakteria hidup bebas, tetapi juga menelan ragi, alga (termasuk cyanobacteria) dan kulat (spora dan hiphae).

Mereka adalah salah satu kumpulan yang paling penting dari segi penggunaan bakteria. Lokasi mereka dalam rantaian makanan memberi mereka peranan ekologi yang penting dengan mempromosikan pembebasan nutrien dari biomassa penguraian bakteria dan jamur, terutama nitrogen yang penting untuk tumbuh-tumbuhan.

Habitat

Mereka diedarkan secara meluas dalam hampir semua ekosistem daratan dan bahkan beberapa spesies menduduki habitat akuatik. Organisme ameboid yang berkaitan dengan Myxomycetes telah diisolasi sebagai endokomponen dalam rongga coelomic landak laut.

Suhu dan kelembapan adalah faktor pengehadan bagi kejadian Myxomycetes. Dalam beberapa kes, pH substrat juga boleh mempengaruhi.

Mereka boleh hidup dalam keadaan xeric yang melampau seperti padang pasir Atacama, sebahagian Semenanjung Arab, gurun Gobi di Mongolia atau ketinggian alpine di kawasan di mana salji salju mencairkan pada akhir musim bunga dan awal musim panas.

Struktur penyebaran dan kependaman mereka membolehkan mereka untuk bertahan dalam keadaan sempadan ini: spora boleh bertahan selama beberapa dekad, mikronsts dan sclerotia selama berbulan atau tahun.

Kepelbagaian dan biomas

Kekayaan spesies Mixomycetes cenderung meningkat dengan peningkatan kepelbagaian dan biomas tumbuhan yang berkaitan yang menimbulkan detritus yang mengekalkan populasi bakteria dan mikroorganisma lain yang berfungsi sebagai makanan. Sebaliknya, mereka menyesuaikan diri dengan habitat yang sangat spesifik, menghasilkan biotip tertentu.

Mereka tumbuh pada sisa-sisa sayuran tanah, kulit pohon (kortikol), permukaan daun hidup (epiphil), alga, tumbuhan gantung kekal, perbungaan, kotoran haiwan herbivora.

Spesies Mixomycete yang sama akan berbeza-beza dalam warna dan saiz badan berbuah bergantung kepada sama ada ia berkembang di luar tumbuhan herba tropika atau sayuran sisa tanah.

Mixomycetes yang biasanya muncul pada batang jatuh adalah mereka yang biasanya menghasilkan badan buah yang lebih besar dan itu sebabnya mereka yang paling terkenal. Dalam kumpulan ini masukkan spesies genera  Arcyria, Lycogala, Stemonitis dan Trichia.

Pembiakan: kitaran hidup

Kitaran hidup myxomycete merangkumi dua peringkat trofik yang berbeza, satu yang terdiri daripada amoebas uninucleate, dengan atau tanpa flagella, dan yang lain yang terdiri daripada struktur multinucleated tersendiri, plasmodium, disebabkan dalam kebanyakan kes oleh gabungan seksual daripada bentuk sebelumnya.

Fasa spora-haploid

Dari spora (fasa haploid), protoplast muncul. Protoplas mungkin mengambil bentuk amuneba yang mampu membahagikan atau sel yang tidak dapat dibahagi-bahagikan (istilah amoeboflagellate merujuk kepada kedua-dua bentuk).

Pembelahan protoplas-binari

Protoplas ini dibahagikan dengan pembelahan binari untuk membina populasi besar di pelbagai mikrohabitat di mana ia berkembang. Semasa peringkat trophik pertama, dalam keadaan kering atau kerana kekurangan makanan, ameboflagellate membentuk peringkat mikro atau tahap berehat.

Fasa-diploid fusion gamma-ameboflagellates

Amoeboflagellates yang bersesuaian membentuk zigot dengan gabungan gamet, yang menimbulkan fasa diploid. Nukleus zigot dibahagikan dengan mitosis dan setiap nukleus baru terus dibahagikan tanpa sitokinesis yang berlaku, sehingga menghasilkan satu sel multinucleated besar yang dipanggil plasmodium, yang mewakili fasa tropis kedua.

Di bawah keadaan yang buruk, plasmodium boleh membentuk struktur istirahat kedua yang terdapat dalam mixomycetes: sclerotium atau makrocyst.

Sporophore

Seluruh plasmodium menjadi sporofora yang menghasilkan badan berbuah (juga dipanggil sporokarpa) yang mengandungi spora yang terbentuk oleh meiosis (haploid).

spora Myxomycete yang disebarkan oleh angin atau dalam beberapa kes haiwan vektor. ameboflagelado A timbul daripada spora dan kitaran bermula sekali lagi.

Walau bagaimanapun, sesetengah mixomicetos adalah apomictic dan janganlah kamu mengikuti tepat kitaran ini. Eksperimen dalam budaya spora mencadangkan bahawa jajahan termasuk campuran strain heterostálicas (seksual), di mana gabungan amoeba menjana plasmodium diploid dan tekanan berjantina mana hanya ameboflagelados boleh matang menjadi plasmodia haploid.

Rujukan

1. Clark, J., dan Haskins, E. F. (2010). Sistem pembiakan dalam myxomycetes: Kajian semula. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J., dan Haskins, E. F. (2013). Kitaran pembiakan nuklear dalam myxomycetes: Kajian. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (ms-21-38). In: D.J. McLaughlin dan J.W. Spatafora (Eds.). The Mycota VII Bahagian A. Sistematik dan Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Edisi ke-2
4. Stephenson, Steven L dan Carlos Rojas (Eds.). 2017. myxomycetes: Biologi, Sistematik, Biogeografhy, dan Ekologi. Akademik Akhbar. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L, dan Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. In: J.M. Archibald et al. (Eds.). Buku Panduan Protista. Springer International Publishing AG.